Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart

Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 666 | 116S., 99 Abb., 4 Tab. | Stuttgart, 5. VIII. 2004

Revision der Gattung Aegzalıtes Mannerheim (Coleoptera: Salpingidae: Aegialitinae)

A revision of the genus Aegzalites Mannerheim (Coleoptera: Salpingidae: Aegialitinae)

LOTHAR ZERCHE

Abstract

Aegialites Mannerheim, 1853, an intertidal rock dwelling genus of north Pacific distribu- tion, comprises 17 species in Asia and 13 in America. The range of the genus includes the coasts of California, British Columbia, and Alaska, inclusive of the islands, and Honshü, Hokkaidö and 17 islands in the Far East of Russia. So far, the genus has not been recorded from the coasts of continental Asia. The range of Aegzalites resembles that of north Pacific auks (Alcidae), and that of seal species (Pinnipedia), which may suggest zoochory. The wing- less Aegialites species are highly adapted to their special habitat by morphological, ethologi- cal, and presumably also physiological characters. The restricted range of the genus, the adap- tation to cold climate (subarctic, cold currents) and an amphipolar vicariance with its sister group indicate a high phylogenetic age. A previously parapatric distribution of the common ancestor along the coast of the supercontinent Pangaea in the early Mesozoic age is suggested. Apparently, all species of the genus are local endemics; non-adaptive radiation is hypothe- sized. The genus requires further investigation: special physiological adaptations are still un- known and our current knowledge of the true diversity of the genus is far from complete. Records of A. “stejnegeri sugiharai” or A. “stejnegeri” from Japan (Honshü, Hokkaid6) re- quire verification; they are most likely to refer to undescribed species.

The following 24 species, all from rocky seashores of the northern Pacific, are described as new and compared with related species: Aegialıtes charlottae n.sp. and A. latus n.sp. (British Columbia: Queen Charlotte Islands), A. canadensis n.sp. (British Columbia: Metlakatla), A. alaskaensis n.sp. (Alaska: 17 miles SE Anchorage), A. saintgeorgensis n.sp. (Alaska: Pribilof Islands, St. George Island), A. saintpaulensis n.sp. (Alaska: Pribilof Islands, St. Paul Island), A. beringensis n.sp. (Kamchatka: Arii Kamen bird island, 13km NW Bering Island), A. shumshuensis n.sp. and A. gracilis n.sp. (Kamchatka: Kuril Island Shumshu), A. antsifer- ovaensis n.sp. (Kamchatka: Kuril Island Antsiferova), A. onekotanensis n.sp. and A. leleji n.sp. (Kamchatka: Kuril Island Onekotan), A. kharimkotanensis n.sp. (Kamchatka: Kuril Is- land Kharimkotan), A. chirinkotanensis n.sp. (Kamchatka: Kuril Island Chirinkotan), A. ekarmaensis n.sp. (Kamchatka: Kuril Island Ekarma), A. shiashkotanensis n.sp. (Kamchatka: Kuril Island Shiashkotan), A. raikokensis n.sp. (Kamchatka: Kuril Island Raikoke), A. matu- aensis n.sp. (Kamchatka: Kuril Island Matua), A. wrupensis n.sp. (Kamchatka: Kuril Island Urup), A. iturupensis n.sp. (Kamchatka: Kuril Island Iturup), A. kunashirensis n.sp. (Kam-

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chatka: Kuril Island Kunashir), A. marinensis n.sp. and A. longicornis n. sp. (California: Marin County), and A. farallonensis n.sp. (California: Farallon Islands). A neotype is designated for Elosoma? californica Motchoulsky, 1845 [= Aegialites californicus (Motchoulsky, 1845)]. Ae- gialatis Strand, 1928 n.syn. is a synonym of Aegialites Mannerheim, 1853. Aegialites debilis Mannerheim, 1853 propr. sp. is resurrected from the synonymy with Aegzalites californicus auctorum nec Motchoulsky. Lectotypes are designated for Aegialites debilis Mannerheim, 1853, Aegialites fuchsi Horn, 1893, Eurystethes subopacus Van Dyke, 1918, and Aegialatis stejnegert sugiharai Köno, 1938. Aegialites stejnegeri stejnegeri Linell, 1898 and Aegialıtes stejnegeri sugiharai (Köno, 1938) are raised to species rank. Six species are redescribed: Ae- gialites californicus (Motchoulsky, 1845), A. debilis Mannerheim, 1853, A. fuchsi Horn, 1893, A. stejnegeri Linell, 1898, A. subopacus (Van Dyke, 1918), and A. sugiharai (Konö, 1938). A key to the species of Aegialites is provided. The binomen Elosoma persica Motchoulsky, 1845 and the family group name Elosomatidae Jacobson, 1915 are excluded from the family Salpin- gidae. They are tentatively transferred to the Malachiidae (incertae sedis).

Keywords: Coleoptera, Salpingidae, Aegialitinae, Aegzalites, Malachiidae, Elosoma, taxo- nomy, nomenclature, apomorphic characters, adaptations to intertidal habitat, distribution, phylogenetic age, bionomics, key to the species.

Zusammenfassung

Aegialites Mannerheim, 1853, eine Felsen in der Gezeitenzone bewohnende nordpazifisch verbreitete Gattung, hat 17 Arten in Asien und 13 in Amerika. Ihr Areal erstreckt sich über Teile der Küsten von Kalifornien, British Columbia und Alaska, jeweils einschließlich vorge- lagerter Inseln, sowie über Honshü, Hokkaidö und 17 Inseln im Fernen Osten Russlands. Von der asiatischen Festlandsküste sind Aegzalites bisher nicht bekannt. Das Areal von Aegia- lites ıst den nordpazifischen Arealen der Alken (Alcidae), aber auch von Robben-Arten (Pin- nipedia), weitgehend kongruent, was auf Zoochorie hindeuten könnte. Die flügellosen Aegza- lites-Arten sind in hohem Grad durch morphologische, ethologische und wahrscheinlich auch physiologische Merkmale an ihren speziellen Lebensraum angepasst. Das restringierte Areal der Gattung, ihre Adaptation an ein kaltes Klima (subarktisch, kalte Meeresströmungen) und ihre amphipolare Vikarianz mit der Schwestergruppe sind Indizien für ein hohes stammesge- schichtliches Alter. Eine frühere kontinuierliche Verbreitung der Stammgruppe entlang der Küste des Superkontinents Pangaea im frühen Mesozoikum wird hypothetisiert. Nach jetzi- ger Kenntnis sind alle Arten lokale Endemiten; ihre Entstehung durch nicht-adaptive Radia- tion ist wahrscheinlich. Die Gattung ist noch immer unzulänglich erforscht: Spezielle physio- logische Adaptationen sind unbekannt, und unsere gegenwärtigen Kenntnisse über die Diver- sitat der Gattung sind von Vollständigkeit noch weit entfernt. Meldungen von A. „stejnegeri sugiharai“ oder A. „stejnegeri“ aus Japan (Honshü, Hokkaid6) sollten kritisch geprüft wer- den, sehr wahrscheinlich handelt es sich um unbeschriebene Arten.

Die folgenden 24 Arten, alle von Felsenküsten des nördlichen Pazifik, werden beschrieben und mit verwandten Arten verglichen: Aegialites charlottae n.sp. und A. latus n.sp. (British Columbia: Queen Charlotte Islands), A. canadensis n.sp. (British Columbia: Metlakatla), A. alaskaensis n.sp. (Alaska: 17 Meilen SO Anchorage), A. saintgeorgensis n.sp. (Alaska: Pribi- lof-Inseln, Insel St. George), A. saintpaulensis n. sp. (Alaska: Pribilof-Inseln, Insel St. Paul), A. beringensis n.sp. (Kamtschatka: Vogelinsel Arii Kamen, 13km NW Bering-Insel), A. shum- shuensis n.sp. und A. gracilis n.sp. (Kamtschatka: Kurilen-Insel Shumshu), A. antsiferovaen- sis n.sp. (Kamtschatka: Kurilen-Insel Antsiferova), A. onekotanensis n.sp. und A. leleji n. sp. (Kamtschatka: Kurilen-Insel Onekotan), A. kharimkotanensis n.sp. (Kamtschatka: Kurilen- Insel Kharımkotan), A. chirinkotanensis n.sp. (Kamtschatka: Kurilen-Insel Chirinkotan), A. ekarmaensis n.sp. (Kamtschatka: Kurilen-Insel Ekarma), A. shiashkotanensis n.sp. (Kam- tschatka: Kurilen-Insel Shiashkotan), A. raikokensis n.sp. (Kamtschatka: Kurilen-Insel Rai- koke), A. matuaensis n.sp. (Kamtschatka: Kurilen-Insel Matua), A. urupensis n.sp. (Kam- tschatka: Kurilen-Insel Urup), A. iturupensis n.sp. (Kamtschatka: Kurilen-Insel Iturup), A. kunashirensis n.sp. (Kamtschatka: Kurilen-Insel Kunashir), A. marinensis n. sp. und A. longi- cornis n.sp. (Kalifornien: Marin County) und A. farallonensis n.sp. (Kalifornien: Farallon Is- lands). Für Elosoma? californica Motchoulsky, 1845 [= Aegialites californicus (Motchoulsky, 1845)] wird ein Neotypus designiert. Aegialatis Strand, 1928 n.syn. ist ein Synonym von Ae- gialites Mannerheim, 1853. Aegialites debilis Mannerheim, 1853 propr. sp. wird wieder einge- setzt aus der Synonymie mit Aegialites californicus auctorum nec Motchoulsky. Für Aegiali-

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tes debilis Mannerheim, 1853, Aegialites fuchsii Horn, 1893, Eurystethes subopacus Van Dyke, 1918 und Aegialatis stejnegeri sugiharai Köno, 1938 werden Lectotypen designiert. Aegialites stejnegeri stejnegeri Linell, 1898 und Aegialites stejnegeri sugiharai (Köno, 1938) werden in den Artrang erhoben. Für sechs Arten werden Redeskriptionen gegeben: Aegialites californi- cus (Motchoulsky, 1845), A. debilis Mannerheim, 1853, A. fuchsii Horn, 1893, A. stejnegeri Li- nell, 1898, A. subopacus (Van Dyke, 1918) und A. sugiharai (Köno, 1938). Eine Tabelle zu den Arten wird gegeben. Das Binomen Elosoma persica Motchoulsky, 1845 und mit ihm der Fa- miliengruppen-Name Elosomatidae Jacobson, 1915 sind aus der Familie Salpingidae zu ent- fernen. Sie gehören mit hoher Wahrscheinlichkeit in die Familie Malachiidae (incertae sedis).

Ruve

7 8

Inhalt Einletunern.. Erna Sere cee ee te EN ee er ORS ln 4 Zur Nomenklatur und Taxonomie der Aegialites-Arten .. 2.2.2222 222 seen. 7 Zur systematischen Stellung und zum locus typicus von Elosoma persica Motchoulsky 8 Die'GattungAegialhies-Männerheim sn... a nr ee lee nen men 9 4:1 »Kataloszder Grattan eter: ante une tere Br ne spac, Ananas ter engen 9 4 J Redeskriptionider Gattung wre ee RI 10 4.3. Die Lebensweise der Aegialites-Arten .....cccccee ee enetnneeetbucececaeees 13 4.4 Die Angepasstheit der Aegzalites-Arten an ihren Lebensraum................. 14 4.5 Die Verbreitung der Gattung - ihr stammesgeschichtliches Alter .............. 17 4-6 Det: Erterschunesorad der Gattungs a 24 oh. Pinto Aa are Ph ae hd Behe oe I 25 eA eorlibes“AXtOT. ead oe et ce deen N ee Biel oe A oe oh cake eee 26 5.1 Aegialites debilis Mannerheim, 1853 propr. sp. ......----0 0s eee e eee eee ees 26 Syn Avorali£es Charlotta’ In. Spy Van ln abc EN seb aah Mae nace a, 29 Pay COTALILES TALUS DESPapar ks nenn ote Delnecapeni antes sabia et antec rent tage paaiee. RE DE 31 BAT COLAIIL eSICATIAGEN SIS NESD ic that Ors oss ee RT GT CE UE Le 33 5.5" Aegialites alaskaensis.n. Sp. cr st sh sn heed na nn AE ERE Re ne 34 5.6, Aegualiiessainigeorgensisth ap Re een 36 5:7 FAegialiies saıntbanlensisn. Sp“... ee a De Bee 38 Bi BAe vraletesDerin Sensis Ml, Sp). N ee ee ee nh aba arsenal nde 40 5:9 Aetgıalitessstemegeni Line ASIEN eh eae aed og eo Soe ten tl ae ee 42 510 Ae gralites: spurispyensis Ml. Spine seve faces ena hans Lat te a ee eee 44 Sol Aeon lites cracls DDr TA oh guns pense Re is ae aah ae OM Ras 46 5.12 Aegrahtes antsıferovaenss Als spieler heed LE ek hg ae ee 47 5.134 1egialitesonerötanensis ESI? = Ro eat, oe eR OT ee ea ee ee 70 5.14 Aegialiteslelen.n.sp. ur» sus st en hed Bagh Ee ERE CE 71 5.15 Aegialiievikhbarımkolanensisn.spr sun ee ea BH he een 73 5.16-Aegialites chırınkotanensis WSPs~ ee a ne Be ee 75 5,1784 epralites CRavINAENSIS SP ee ee e en detes 77 5,18: Aevialitessueiharar (Kono, 1938) ne stats N eed he ee Se Dh ee 78 5.19% Aegalites shiaspRotanensts np. Seen 5 524s Boks vit vee dak dee aie a ste 80 920 Av oialites rate OR erstsigs Powe. cen. tsk ok N ae a A 82 5,21 Aggialiies magi naensis MSPs pps ai re eg eek re 84 § 22 AC RIAL ESAT PCM SIS TL, SPAT en ee EP CTU OL N 86 593 Aevialiles iturupensis Th. SP ze secs hl ET Re a ear geet As 88 524 Aegıalites kunashixensisn. Spat oot ee fe ate ee ee Ha sten oe 89 5:25. Aegialstes subopacus (Van Dyke A918) a an en 91 5.26 Aegralsies marımemsis We SP u ence ee ee ee 93 be) NMAC CIALILES longicarmms IL Sp irn ne en a EEK, 95 528 -Aegıaliies fachsiz LIOrD Sam cde he ana 83 Aye, N Ba ae BR raid 96 5:29pN evialites | arallOMENSIE Te SPomciets se es seiest 99 5.30 Aegialites californicus (Motchoulsky, 1845) rev. sp. ....... eee eee eee eee 101 Indeterminierte oder zweifelhafte Aegialites-Exemplare ........-..... 0.2.2200 2.. 105 Gs La RVC astute a AE he ead Cy el Dea ee ec ee Wa oR Sh coal at Aa 105 692° Mannchen Pere WOR Wr eet ae ER Rr ee te ME er ae 105 6.5 WEID CCI gh, ARON dea nah EE Me i iy ole Ra niet UN eg ER cae ete 106 Tabelle deteAr tens tx nun 3-4 420: irene eee rans unten Eat Aa: east Beet aman garen er onen eh anne Eps 107

terat 2D eae ee he De UAL, DE ehe En neh tol ET SE nm. RR CAD, Pt

4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 666 1 Einleitung

„Ihe beetle genus Aegialites Mannerheim, 1853, has been somewhat of an enigma to coleopterists (SPILMAN 1967).“ SPILMAN bezog sich dabei auf die systematische Stellung, die seit der ersten Nennung als nomen nudum (DEJEAN 1833) lange unklar geblieben war. Erst LECONTE (1862) hatte für die Gattung Aegzalites die Familie Ae- gialitidae errichtet. GEMMINGER & HAROLD (1870) stellten Aegzalites in die Familie Tenebrionidae. LECONTE & Horn (1883), Hamıtton (1894), SCHwARZ (1899), SHARP (1901), GANGLBAUER (1903), WICKHAM (1904a, b), KoLsE (1908), BORCH- MANN (1910), FOWLER (1912), SHARP & Murr (1912), LEFROY (1923), WICKHAM (1923), WINKLER (1928), JEANNEL & PauLıan (1944), PAULIAN (1949) und zuletzt KRIVOLUZKAJA (1973) hielten an den Aegialitidae fest. Andere Autoren verwendeten das Synonym Eurystethidae (SEıpLırz 1916, 1920, Van Dyke 1918, LENG 1920, HANDLIRSCH 1925, LENG & MUTCHLER 1927, BOvING & CRAIGHEAD 1931, MEIx- NER 1935, Hatcu 1938, CHu 1949, LEECH & CHANDLER 1956), beziehungsweise das Synonym Aegialatidae (STRAND 1928, KONO 1936, 1938, Miwa & CHUjO 1938, SUGIHARA 1938, HATCH 1965).

Jacosson (1915) führte den Namen Elosomatidae (Typusgattung: Elosoma Mot- choulsky, 1845) ein und platzierte die Gattung Aegzalites unter dem falschen Syno- nym Elosoma unter diesem Familiennamen (siehe Kapitel 3).

Crowson (1953, 1955) fasste die Aegialitidae als Teil der Familie Elacatidae auf.

SPILMAN (1952) fügte sie zuerst unter dem Synonym Eurystethinae, später unter dem Namen Aegialitinae (SPILMAN 1954) in die Familie Salpingidae ein. Seitdem wurden die Aegialitinae von den meisten Autoren als eine Unterfamilie der Salpin- gidae betrachtet (z.B. ARNETT 1962, SPILMAN 1967, Sato & Sarro 1989, CAMPBELL 1991, LAwRENCE 1991, NiıKıtskyY 1992, LAWRENCE & BRITTON 1994, LAWRENCE & NEWTON 1995, DOWNIE & ARNETT 1996, KLIMASZEwSKI & WATT 1997, JÄCH 1998, LESCHEN et al. 2002, PoLLock 2002).

Im Zoological Record (EDwarps 1994) wurde die Tribus Istrisiini Nikitsky, 1992 zu den Aegialitinae gestellt. Diese Zuordnung beruht aber auf einem Irrtum, denn die Tribus mit der Typusgattung /strisia Lewis wurde von Nixitsky (1992) eindeu- tig in der Unterfamilie Salpinginae errichtet.

Wegen ihrer Seltenheit, wegen ihrer lange unklaren systematischen Stellung, we- gen ihres Äußeren und vor allem wegen ihrer ungewöhnlichen Lebensweise haben die Aegialites-Arten bei den Koleopterologen großes Interesse gefunden, entspre- chend umfangreich ist die Literatur. Ursprünglich war es daher meine Absicht, eine allein schon wegen ihrer Größe leicht kenntliche neue Art zu beschreiben und eini- ge sofort erkannte Missstände in der Gattung zu beheben, die Arbeit aber möglichst rasch zu beenden. Wider Erwarten wiesen dann bei näherer Betrachtung Nomen- klatur und Taxonomie der Aegzalites-Arten jeweils gravierende Mängel auf. Hierzu wird ihre Seltenheit beigetragen haben, denn nur wenige Autoren haben mehr als ei- ne Art gekannt, so dass Arten oft nur nach der Literatur beurteilt worden sind, was zwangsläufig zu Fehlern führen musste.

Obwohl die Revision der Gattung Aegzalites nicht beabsichtigt war, hat sich die vorliegende Arbeit zu einer solchen entwickelt. Nachdem sich herausgestellt hatte, dass ein Teil des verfügbaren Materials mir nicht vorgelegt werden konnte, weil die- ses seit mehr als zehn Jahren anderweitig ausgeliehen ist (siehe Typenmaterial von A. stejnegeri), habe ich mich nicht weiter um Vollständigkeit bemüht, da diese ohnehin

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nicht zu erreichen war. In zwei Fallen, wo mir Typen trotz Nachfrage nicht zur Ver- fügung standen, konnte ich jeweils topotypisches Material auswerten, so dass beide Arten wahrscheinlich richtig gedeutet sind. Damit konnten alle sechs bisher be- schriebenen Nominalarten geklärt werden. Insgesamt wurden zwei Larven und 414 Imagines der Gattung Aegialites untersucht. Unvollständigkeit beschränkt sich auf unpubliziertes bzw. auf wahrscheinlich falsch bestimmtes publiziertes Material, wie z.B. Funde aus Japan aus neuerer Zeit. Letztere wurden mir erst nach Abschluss des Manuskripts bekannt und konnten nur noch marginal berücksichtigt werden; sie be- dürfen dringend der Revision. Es gab dafür weder im Internet noch ım Zoological Record irgend einen Hinweis. Wahrscheinlich gibt es in der einen oder anderen Mu- seums-Sammlung - insbesondere in Japan - noch unbearbeitete Aegzalites-Exempla- re. Diese sind aber in den Museen selten, in vielen Sammlungen fehlen sie völlig; mei- ne Anfragen nach Ausleihe von Material waren überwiegend negativ beantwortet worden.

Die Art Aegialites kunashirensis n.sp. wurde nachträglich ins Manuskript einge- fügt. Die zugehörigen Abbildungen (Abb. 97-99) befinden sich deshalb am Ende des Abbildungsblocks.

Terminologie, Messungen, Präparation, Bemerkungen zu Abbildungen

Bei der Benennung der Teile der Abdominalsegmente und der Teile des Aedoeagus folge ich SPILMAN (1952, 1967).

Bei der wörtlichen Wiedergabe von Etikettentexten sind Etiketten jeweils durch einen Schrägstrich, Zeilen durch ein Semikolon getrennt. Ergänzungen des Autors, z.B. bei Abkür- zungen oder die geographischen Koordinaten, stehen in eckigen Klammern.

Die nachfolgend genannten Strecken wurden wie folgt gemessen:

Gesamtlänge der Tiere vom Vorderrand des Labrums bis zum Apex des Pygidiums;

Kopflänge für den Index aus Kopfbreite und Kopflänge ohne das Labrum vom Clypeus

an;

Kopfbreite über den stets vorspringenden Augen;

Elytrenbreite ohne den + breiten Nahtspalt;

Elytrenlange vom Hinterrand des Scutellums bis zum Apex der Elytren;

Augen-Schläfen-Proportionen bei Ansicht im Profil.

Bei der Länge und Breite der Glieder der Antennen wurden stets Proportionen bei gleicher Vergrößerung angegeben (10 entspricht 0,11 mm).

Flächenangaben für die einzelnen Inseln der Kurilen wurden der Arbeit von TomıLov (2003) entnommen. Für Antsiferova fehlt diese Angabe.

Bemerkungen zur Präparation und zu den Abbildungen des Aedoeagus: Gezeigt wird für alle 27 Arten, von denen dd bekannt sind, jeweils die Dorsalansicht des Tegmen und die Ventralansicht des Medianlobus. Beim Tegmen ist nur der apikale, merkmalsreichere und in der Regel unbeschädigte Teil abgebildet. Der im Inneren des Tegmen befindliche Medianlobus ist basal mit dem Basalteil des Tegmen verwachsen. Zur Untersuchung müssen beide getrennt und der Medianlobus extrahiert werden. Dazu sind die beiden Verbindungs-Stränge zu durchtrennen, was bei dem zarten Basalteil des Tegmen zur Deformation oder zur Beschädi- gung führen kann. Beim Medianlobus ist nur der annähernd ebene apikale Teil abgebildet, der etwa zwei Drittel der Gesamtlänge ausmacht. Der stark gebogene Basalteil ist kaum diagno- stisch brauchbar, seine Krümmung ist in erheblichem Maße vom Ausreifungszustand abhän- gig. Die stets vorhandenen winzigen Setulae des umfangreichen Internalsacks sind nicht ab- gebildet. Sie wurden gemessen und verbal charakterisiert.

Abkürzungen

Sammlungen und Materialverbleib

CNC Canadian National Collection, Ottawa (ANTHONY Davies) coll. STARKE Privatsammlung WERNER STARKE, Warendorf DEI Deutsches Entomologisches Institut, Müncheberg (Sammlung des Autors)

6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 666

MCZC Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge, Mas- sachusetts (PHttip D. PERKINS) MNHUB Museum fiir Naturkunde der Humboldt-Universitat zu Berlin (MANFRED

UHLIc) NHMW Naturhistorisches Museum Wien (MANFRED JACH) RANW Institut für Biologie und Bodenkunde, Fernost-Bereich der Russischen

Akademie der Wissenschaften, Wladiwostok (Arkapy S. LELEJ und ViK- TOR N. KUZNETSOV) SMNS Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (WOLFGANG SCHAWALLER) USNM National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Depart- ment of Entomology, Washington D. C. (WARREN E. STEINER)

Weitere Abkürzungen

B = Breite, L = Länge, MW = Mittelwert. Römische Zahlen von I bis XI ohne Zusatz bedeuten stets Antennenglieder I bis XI. Zahlenwerte in Klammern ohne weitere Angaben sind Indizes.

Dank

Dem Ornithologen AxEL DEGEN, Osnabrück, danke ich für das Sammeln einer interessan- ten neuen Art von einem winzigen Eiland, die der Auslöser für die Beschäftigung mit der Gruppe war, für Auskünfte über die Sammelumstande und für Fotos. WOLFGANG SCHAWAL- LER, Stuttgart, legte mir die ersten Tiere dieser Art aus der Sammlung STARKE vor. WERNER STARKE, Warendorf, sendete mir den Rest der Serie aus seiner Sammlung und überließ den Holotypus für die Sammlung des Deutschen Entomologischen Instituts.

ANDREY L. OZErovV und NikoLaı B. Nikttsky, beide Zoologisches Museum der Staatli- chen Universität Moskau, und ALEXANDER G. KIREJTSHUR, Zoologisches Institut der Russi- schen Akademie der Wissenschaften, St. Petersburg, waren bei der Suche nach den Typen von Elosoma? californica und Elosoma persica in der Sammlung MotscHutsky (= MOTCHOULS- Ky) behilflich, wenn auch mit negativem Ergebnis. HANs SILFVERBERG, Zoologisches Muse- um Helsinki, informierte mich, dass es in Helsinki keine Typen von Elosoma californica und von Aegialıtes debilis gibt.

ANTHONY Davies, Ottawa, schulde ich Dank für die Ausleihe des Aegialites-Materials. Ar- KADY S. LELEJ und VIKTOR N. Kuznetsov, Wladiwostok, schulde ich Dank für die Ausleihe unbearbeiteter umfangreicher Aufsammlungen von den Kurilen; die Arbeit auf den Kurilen war durch Beihilfen des „Biological Science Directorate (Biotic Surveys and Inventories Pro- gram)“ und der „International Programm Division of the U.S. National Science Foundation (grant numbers DEB-9400821, DEB-955031)“ gefördert worden. Arkapy S. LELEJ, dem Sammler des Materials, danke ich auch für Auskünfte. PrıLıp D. PERKINs, Cambridge, Massa- chusetts, danke ich für die Ausleihe von Material aus den Sammlungen Horn und LECONTE, vor allem für die zweimalige Ausleihe eines Typus-Exemplars aus der Sammlung LECoNTE. MUNETOSHI MARUYAMA, Department of Zoology, National Science Museum, Tokyo, half durch Übermittlung und Übersetzung japanischer Publikationen, durch Mitteilung von Fun- den und durch Auskünfte. SHIGEHIKO SHIYAKE, Osaka Museum of Natural History, half durch Übersetzen japanischer Schrift. WARREN E. STEINER, Washington D. C., danke ich für die Aus- leihe von umfangreichem Aegialites-Material, darunter unbearbeitetes Material von den Kuri- len. Für die Ausleihe zweier Aegialites-Arten danke ich auch MANFRED JÄCH, Wien.

Eine große Hilfe waren die jederzeit zugänglichen Internet-Seiten des International Kuril Island Project 1994-1999 (IKIP 2003) mit den exakten Landkarten und den detaillierten An- gaben zu den jeweils aufgesuchten Sammellokalitäten bzw. zu den Sammelumständen.

Für die Durchsicht von Manuskriptentwürfen und für Hinweise danke ich WOLFGANG SCHAWALLER, Stuttgart, und BERNHARD KLAUSNITZER, Dresden, letzterem auch für die Überprüfung der Aussagen zu Larven. VOLKER Assınc, Hannover, übernahm die linguisti- sche Überarbeitung des Abstracts und half bei der Herstellung der Verbreitungskarten. Man- FRED UHLIG, Berlin, unterstützte mich durch Auskünfte und stellte Literatur zur Verfügung. MANFRED Jäch und WOLFGANG SCHAWALLER gaben schließlich noch einige Hinweise, als sıe die endgültige Version des Manuskripts begutachtet haben.

Für die Herstellung der Fotos mit der EFI-Technik (extended focal imaging) und für viel- fältige andere technische Hilfen danke ich Lutz BEHNE, für die Ausführung der Zeichnungen in Tusche gebührt mein Dank Ure Kunrek (beide DEI).

ZERCHE, REVISION DER GATTUNG AEGIALITES 7 2 Zur Nomenklatur und Taxonomie der Aegialites-Arten

Die Nomenklatur der Aegialites-Arten ist nie richtig gestellt bzw. nie vollständig geklärt worden. SCHWARZ (1899) schreibt: „The locality, ‘California,’ of the typical specimen in MorscHutskt’s [sic] collection is extremely doubtful; the species is known to occur in the peninsula of Kenai and in Sitka.“ SPILMAN (1967) schreibt da- zu: „Notes: The species californicus does not occur in California. Perhaps MoT- SCHOULSKY in 1845 did not have before him what is today known as californicus; perhaps he had either of the 2 presently known Californian species, fuchsi or subo- pacus. This problem can be resolved only by examining MOTSCHOULSKY’s type.“

SPILMAN (1967) belasst es bei diesem Hinweis und irrt in diesem Punkt, denn eine der beiden damals aus Kalifornien bekannten Arten, A. subopacus (Van Dyke, 1918), kann schon anhand der Beschreibungen nicht mit A. californicus (Motchoulsky, 1845) identisch sein. MorcHoutsky (1845) schreibt: „... les élytres sont striées par sillons, ...“. VAN Dyke (1918) schreibt dagegen: „Elytra ... without distinct striae ...“. Deshalb war davon auszugehen, dass die zweite bekannte kalifornische Art, die einzige mit gestreiften Elytren, bereits von MOTCHOULSKY beschrieben worden war. Dass sich diese „Art“, Aegzalites fuchsü auctorum, als ein Komplex aus drei Arten herausgestellt hat, ändert nichts Grundsätzliches. Nach Abwägung aller Umstände ist eine der drei Arten durch die Designation eines Neotypus für Elosoma? califor- nica als Aegialites californicus (Motchoulsky, 1845) zu fixieren.

Für die bis heute fälschlich A. californicus genannte Art muss der zu Unrecht sy- nonymisierte Name Aegialıtes debilis Mannerheim, 1853 propr. sp. eintreten. Die falsche Synonymisierung geht schon auf MANNERHEIM (1853) zurück, der das no- men nudum A. debilis verwendete, das er EscHscHoLTZ (DEJEAN 1833) zuschrieb und deshalb für den älteren Namen hielt. Er war aber selbst der erste, der den Gat- tungsnamen Aegialites verfügbar machte. Dies gilt jedoch nicht für den Artnamen debilis, weil dieser mit dem älteren Namen Elosoma? californica Motchoulsky syno- nymisiert war [Beschreibung in der Synonymie (ICZN 2000: 11.6.)]. Der Artname debilis Mannerheim, 1853 wurde erst durch LECONTE (1862) verfügbar gemacht (ICZN 2000: 11.6.1.).

Es zeigte sich während dieser Untersuchungen sehr bald, dass SpıLman (1967) und alle späteren Autoren, die SpıLmAns Arbeit zitiert haben, die taxonomischen Missstände in der Gattung Aegzalites nicht erkannt hatten. Hier bestand das „enig- ma to coleopterists“ unverändert fort. Schon MANNERHEIMS A. debilis war ein Komplex aus drei bis vier Arten, und A. californicus auctorum nec MOTCHOULSKY erwies sich als ein Komplex von zumindest sieben Arten, die teilweise auch äußer- lich leicht zu trennen sind. Einige fragliche Exemplare und Literaturmeldungen von Fundorten, die keiner dieser Arten zugeordnet werden können, repräsentieren wahrscheinlich weitere Arten.

Schließlich erwiesen sich die beiden „Arten“ aus Kalifornien, A. fuchsii auctorum und A. subopacus auctorum, jeweils als Komplexe aus drei Arten.

Aegialites sugiharai (Köno, 1938) von den Kurilen, zuerst als Aegzalatıs californi- cus fehlbestimmt (KONO 1936), wurde als Subspezies von Aegialites stejnegeri Li- nell, 1898 beschrieben. Beide unterscheiden sich aber gravierend und sind in den Artrang zu erheben.

Auch A. sugiharai, von fünf Inseln der Kurilen beschrieben, stellt wahrscheinlich ein Artengemisch dar, denn jede Insel der Kurilen - soweit Aegzalites bearbeitet wer-

8 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 666

den konnten - beherbergt ihre eigene Art, drei Inseln sogar zwei Arten; nach jetzi- ger Kenntnis handelt es sich dabei ausnahmslos um Insel-Endemiten.

Man muss deshalb auch annehmen, dass Meldungen unter A. „stejnegeri“ bzw. A. „stejnegeri sugiharai“ von Honshü (Araki 1994) und von Hokkaidö (Onara et al. 1989, Saro & Sarro 1989) sich auf noch nicht beschriebene Arten beziehen.

Weil viele Abbildungen von Imagines und Larven und Beschreibungen von Lar- ven ohne einen exakten Fundort publiziert wurden, können sie keiner Art eindeutig zugeordnet werden. Die beigefügten Namen beziehen sich meist auf die bisher nicht erkannten Art-Komplexe.

Prinzipiell sollte jede früher erfolgte Determination von Aegialites angezweitelt und überprüft werden.

3 Zur systematischen Stellung und zum locus typicus von Elosoma persica Motchoulsky

Das Binomen Elosoma persica Motchoulsky, 1845 kann nicht eindeutig geklärt werden, weil der Typus verschollen ist (siehe Dank und die Diskussion bei A. cali- fornicus). Sowohl der Gattungsname Elosoma als auch der Artname persica wurden von mehreren Autoren zu den Aegialitinae bzw. zur Gattung Aegialites gestellt (La- CORDAIRE 1859, GEMMINGER & HAROLD 1870, BORCHMANN 1910, Lucas 1920, WINKLER 1928, SPILMAN 1967) oder an Stelle von Aegialites als valider Name einge- setzt (JACOBSON 1915).

SPILMAN (1967) stellte Elosoma Motchoulsky und persica Motchoulsky als „genus incognito“ beziehungsweise „species incognito“ zu den Aegialitinae, um dem Gat- tungsnamen irgend einen Platz zu geben [,,The generic name is carried here in the Aegialitinae merely to give it a place of record.“]. Dies ist aber inkorrekt, weil MOT- CHOULSKY seine Elosoma persica mit Malachius [Malachiidae] und Macronychus [EI- midae] verglichen hat.

Außerdem wurde die Art aus „Russland“ beschrieben, obwohl sie etwas irre- führend persica genannt wurde. Es gibt für ihren locus typicus drei Indikationen: (1) Der Artname persica deutet auf Persien hin. (2) Der Titel der Arbeit lautet: „Remar- ques sur la collection de coléoptéres russes“. Er deutet auf Russland hin. (3) MoT- CHOULSKY schrieb am Ende der kurzen Diagnose: „Il vient de la frontiére de la Perse.“ [Es stammt von der Grenze zu Persien.]. Dies ist eine eindeutige Indikation für Russland (im historischen Sinn), heute Aserbaidschan oder Turkmenistan, die auch die Verwendung des Namens persica erklart. Die Angaben der Autoren zum locus typicus sind daher falsch, z.B. SpıLman (1967): ,, Type locality: Persia. Distri- bution: Persia.“.

Man kann aus chorologischen Gründen mit absoluter Sicherheit ausschließen, dass die Gattung Elosoma Motchoulsky, 1845 (Typusart: Elosoma persica Mot- choulsky, 1845 aus dem heutigen Aserbaidschan oder Turkmenistan) irgend etwas zu tun hat mit der hoch spezialisierten, in der Gezeitenzone felsiger Meeresküsten lebenden und nordpazifisch verbreiteten Gattung Aegialites Mannerheim, 1853 (Ty- pusart: Aegialıtes debilis Mannerheim, 1853).

Das Binomen Elosoma persica Motchoulsky, 1845 und mit ihm der Familiengrup- pen-Name Elosomatidae Jacobson, 1915 gehören mit hoher Wahrscheinlichkeit in die Familie Malachiidae (incertae sedis). Die wenigen angegebenen Merkmale der

ZERCHE, REVISION DER GATTUNG AEGIALITES 9

unzulanglichen Beschreibung erlauben den Schluss, dass es sich nicht um einen Ver- treter der Elmidae handelt.

4 Die Gattung Aegialites Mannerheim

4.1 Katalog der Gattung

Aegialites Dejean [,,Aegialites. Eschscholtz“], 1833 (DEJEAN 1833: 117); DEJEAN 1836: 131; DuPONCHEL1841: 140 [nomen nudum].

Elosoma?; MOTCHOULSKY 1845: 33 [misdet.].

Orygmus Gistel, 1848 (GistEL 1848: XI) [nomen nudum].

Aegialatis Gistel 1848 (GisTEL 1848: XI) [nomen nudum].

Aegialites Mannerheim, 1853 [,,Aegialites Eschscholtz“] (MANNERHEIM 1853: 178); LACOR- DAIRE 1859: 738; LECONTE 1862: 242; GEMMINGER & HaroLD 1870: 2041; LECONTE & Horn 1883: 388; Horn 1888: 27, Taf. III: 23 [Mundteile], 1893: 143; HAMILTON 1894: 33; Liner 1898: 74; KEEN 1903: 125; WicKHAM 1904a: 57, 1904b: 356; BORCHMANN 1910: 3; Lucas 1920: 76; WICKHAM 1923: 156; WINKLER 1928: 898; SPILMAN 1954: 87; ARNETT 1962: 716; Crowson 1981: 478; LawRENCE 1991: 247 [Schlüssel zu den Larven]; YOUNG 1991: 549 [Lebensweise, Larvalmerkmale]; LawRENCcE & NEWTON 1995: 900; POOLE & GENTILI 1996: 329; POLLOCK 2002: 547; LEGNER 2003: 22.

Typusart: Aegialıtes debilis Mannerheim (durch Monotypie).

Elosoma; JACOBSON 1915: 1014, Taf. 80, Abb. 2 [Habitus] [misdet.].

Eurystethes Seidlitz, 1916 (SEmiirz 1916: 127 nota); SEıDLrTZ 1920: 983 nota [nomen novum]; VAN Dyke 1918: 307; LENG & MUTCHLER 1927: 29; LEECH & CHANDLER 1956: 349.

Eurystethus; LENG 1920: 160; StricKNEY 1923: 58, 72, 84, 98; BOvING & CRAIGHEAD 1931: 182, Taf.48; Merxner 1935: 1317; Harcu 1938: 149; Cuu 1949: 111; SpıLMmAN 1952: 12; Crowson 1953: 51, 1955: 128 [error].

Aegialatis [,,Gistel“] Strand, 1928 (STRAND 1928: 74) n. syn.; KONO 1936: 143, 1938: 1; Mrwa & CHvyjo 1938: 51; HATcH 1965: 89.

Aegialites Dejean; CAMPBELL 1991: 270 [error].

Aegialites Eschscholtz; Nixrrsky 1992: 482 [error].

debilis Mannerheim, 1853 propr. sp. Alaska: Sitka

charlottae n. sp. British Columbia: Queen Charlotte Islands latus n. sp. British Columbia: Queen Charlotte Islands canadensis n. sp. British Columbia: Metlakatla

alaskaensis n. sp. Alaska: 17 miles SE Anchorage saintgeorgensis n. sp. Alaska: Pribilof Islands, St. George Island saintpaulensis n. sp. Alaska: Pribilof Islands, St. Paul Island beringensis n. sp. Insel Arii Kamen 13 km NW Bering-Insel stejnegeri Linell, 1898 Sachalin: Robben Island [= Ostrov Tjulenij] shumshuensis n. sp. Kurilen: Insel Shumshu

gracilis n. sp. Kurilen: Insel Shumshu

antsiferovaensis n. sp. Kurilen: Insel Antsiferova

onekotanensis n. sp. Kurilen: Insel Onekotan

leleji n. sp. Kurilen: Insel Onekotan

kharimkotanensis n.sp. Kurilen: Insel Kharimkotan chirinkotanensis n.sp. Kurilen: Insel Chirinkotan

ekarmaensis n. sp. Kurilen: Insel Ekarma

sugiharai (Köno, 1938) n. stat. Kurilen: Insel Shiashkotan shiashkotanensis n. sp. Kurilen: Insel Shiashkotan

raikokensis n. sp. Kurilen: Insel Raikoke

matuaensis n. sp. Kurilen: Insel Matua

urupensis Nn. sp. Kurilen: Insel Urup

iturupensis Nn. sp. Kurilen: Insel Iturup

kunashirensis n. sp. Kurilen: Insel Kunashir

subopacus (Van Dyke, 1918) California, San Mateo County, Moss Beach

10 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 666

marinensis n.Sp. California, Marin County, N tip of Pt. Reyes longicornis n. sp. California, Marin County, Gull Rock fuchsii Horn, 1893 California: Mendocino County

farallonensis n. sp. California: Farallon Islands

californicus (Motchoulsky, 1845) rev. sp. California: Mendocino County

Die Anordnung der Arten folgt teilweise einer fortlaufenden geographischen Reihung: In Amerika von Süd nach Nord, in Asien umgekehrt von Nord nach Süd. Uneingeschrankt gilt dies aber nur für die Arten der Kurilen. Aegzalites debilis Mannerheim ist weiter nördlich be- heimatet als die drei folgenden Arten, weicht aber stärker ab und wurde deshalb bewusst vor- angestellt. Auch die zuletzt abgehandelten Arten aus Kalifornien wurden aus der geographi- schen Reihung heraus genommen. Hier wurden jeweils drei miteinander verwandte Arten nacheinander gruppiert (A. subopacus bis A. longicornis n. sp. / A. fuchsü bis A. californicus).

4.2 Redeskription der Gattung

Typusart Aegialites debilis Mannerheim, 1853 (durch Monotypie: SPILMAN 1954, 1967).

Beschreibung

Körper breit und abgeflacht, insbesondere die Unterseite weitgehend abgeplattet (Abb. 35, 36), bei drei etwas stärker gewölbten Arten nur deren Mitte etwas abge- plattet (A. fuchsi, A. farallonensis, A. californicus). Konsistenz des Außenskeletts le- derartig.

Farbe der Oberseite pechbraun bis schwarz, die Unterseite im mittleren Bereich oft schwächer pigmentiert. Oft der ganze Körper, seltener nur die Elytren mit einem schwachen blauen bis grünen Metallschimmer, der nach KEEN (1903) bei lebenden Tieren deutlicher in Erscheinung tritt. An den Beinen die Klauen stets heller oder dunkler rotbraun, meist auch der Basalteil der Schenkel und oft die Wurzel der Schienen + rotbraun, bei einigen Arten die Beine insgesamt heller. Auch die Anten- nen bei einigen Arten rotbraun.

Punktur auf Kopf und Pronotum + zerstreut; die Punkte - oft auch benachbarte von sehr unterschiedlicher Größe. Oberfläche ganz oder teilweise rundmaschig chagriniert und schwächer glänzend. Umfang und Stärke des Chagrins des Prono- tums meist sexualdimorph. Scutellum sehr fein rundmaschig chagriniert.

Elytren meist mit sieben flachen + deutlichen dorsalen Langsstreifen (Abb. 6-28, 32-34, 97) und zwei bis vier + verkürzten Längsstreifen unterhalb der flachen Schul- terbeule, glatt und glänzend, manchmal etwas runzelig, selten der Naht-Zwi- schenraum punktiert, sonst mit Ausnahme einiger Haar-Punkte ohne Punktur, oder völlig ohne Längsstreifen (Abb. 29-31) und dann dicht chagriniert.

Pygidium fein rundmaschig chagriniert und fein zerstreut punktiert.

Glanz, Punktur und Chagrin der Unterseite nicht einheitlich, aber stets die Seiten der Sternite + umfangreich dicht rundmaschig chagriniert.

Körperlänge (dd): 2,03-5,18 mm; (2¢): 2,17-5,74 mm.

Kopf prognath, groß, stets quer, über den stark vorgewölbten Augen am breites- ten. Augen-Schläfen-Proportionen nicht einheitlich. Schläfen aber lang und stets ausgeschweift verengt.

Antennen seitlich, deutlich vor den Augen, inserierend; elf-gliedrig, mäßig schlank, zurückgelegt meist etwa das letzte Drittel bis Sechstel des Pronotums errei- chend, manchmal auch den Hinterrand des Pronotums erreichend oder etwas über-

ZERCHE, REVISION DER GATTUNG AEGIALITES 11

treffend, bei einer Art (A. longicornis) diesen deutlich übertreffend. Scapus annähernd kugelförmig bis kurzoval. Glieder IX bis XI eine + deutliche Keule bil- dend.

Apex des Clypeus mit einem breiten hyalinen Streifen.

Kehle breit, meist glatt und stark glänzend. Kehlnähte nur seitlich ausgebildet (Abb. 35-37), in der Hinterhälfte meist annähernd parallel, nach vorn + stark ver- engt. Mentum sehr stark quer.

Labrum stark quer, Vorderecken abgerundet. Mandibeln kurz und kräftig. Innen- ränder hinter dem spitzwinkligen Apikalzahn mit je zwei stumpfwinkligen flachen Zähnen, zwischen den letzteren jeweils stumpfwinklig bis rechtwinklig eingekerbt. Maxilla gedrungen. Galea kurz, etwa so lang wie breit, außen breit abgerundet; Apex mit schlanken Dornen besetzt. Lacinia kurz, annähernd parallel; Innenrand apikal mit schlanken Dornen besetzt. Maxillarpalpen kurz und gedrungen (Abb. 35-37). Glieder II und III glockenförmig. Glied IV langoval, schwach asymmetrisch, apikal abgeschrägt. Ligula quer, mit breit abgerundeten Vorderecken; Fläche seitlich und am Vorderrand abstehend behaart. Labialpalpen kurz und gedrungen (Abb. 35-37). Glied II oval, schwach asymmetrisch, apikal etwas abgeschragt.

Pronotum manchmal angedeutet herzförmig, im vorderen Drittel bis Viertel, sel- tener in der Mitte oder kurz vor der Mitte am breitesten, nach vorn stärker gerundet bis abgeschrägt verengt; Seiten abgerundet, ohne Seitenrandung und Seitenkanten. Vorderrand meist gleichmäßig + flach konkav, manchmal auch gerade. Hinterrand im mittleren Bereich vor dem Scutellum stumpfwinklig eingebuchtet. Mittel-Längs- furche flach, meist deutlich, oft + verkürzt. Fläche vor der Mitte mit einem Paar fla- cher Eindrücke.

Prosternum nahezu gleichmäßig gewölbt; Prosternalfortsatz ziemlich breit, hin- ter den Vorderhüften + stark erweitert, gerade abgestutzt, manchmal flach konkav. Vorderhüfthöhlen hinten nur + schmal geöffnet (Abb. 37), manchmal fast geschlos- sen, bei zwei Arten (A. fuchsi, A. farallonensis) geschlossen, aber nicht verwachsen. Mittelsklerit des Mesosternums nahezu eben, zwischen den Mittelhüften breit und gerade abgestutzt (Abb. 37). Metasternum sehr kurz (Abb. 35-37). Metendosternit mit schlanken Seitenarmen, ohne basale Fortsätze.

Scutellum sehr breit und kurz, Hinterrand flachbogig, oft weitgehend oder voll- ständig unter dem Pronotum verborgen.

Elytren langoval, einzeln abgerundet, an der Naht meist weit auseinander klaf- fend (Abb.6-34, 97). Schultern + stark reduziert, abgeschrägt. Epipleuren sehr schmal und kurz, nur im vorderen Drittel ausgebildet. Wölbung der Elytren meist flach, seitlich aber weit herunter gezogen, nur bei vier Arten (A. kunashirensis, A. fuchsü, A. farallonensis, A. californicus) etwas stärker gewölbt. Unter den Elytren stets ein umfangreicher Hohlraum.

Hautflügel fehlen.

Vorletztes Tergit im Nahtwinkel fast immer + sichtbar, sein sichtbarer Teil oft stärker sklerotisiert. Pygidium dreieckig, apikal breit abgerundet, manchmal fast ge- rade abgestutzt, meist fast vollständig sichtbar.

Stigmenöffnungen im Luftraum unter den Elytren durch sklerotisierte ovale Hö- fe stabilisiert.

Sternit III mit sehr breitem bogenförmigen Interkoxalfortsatz, mit dem Sternit IV fest verwachsen (Abb. 35-36, 38-39). Die Naht zwischen beiden Sterniten im mitt- leren Bereich meist + umfangreich geschwunden, zu den Seiten aber stets sichtbar.

12 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 666

Unterseite mit einem komplexen Sensillenfeld, das bei allen Arten die Sternite III bis VII umfasst, manchmal auch das Meso- und Metasternum einschließt und spezi- fische Unterschiede aufweist (Abb. 38, 39).

Segmente VIII und IX im Inneren des apikalen Teils des Abdomens, sexualdi- morph, manchmal der apikale Teil des Segments VIII in der Pygidialöffnung sicht- bar, stets aber dessen lange Apikalbehaarung.

Vorder- und Mittelhüften kugelförmig, Hinterhüften quer. Alle Hüften weit ge- trennt (Abb. 35-39). Mittelhüften viel weiter getrennt als die Vorderhüften (ca. 1,6- mal). Hinterhüften sehr weit getrennt, fast doppelt so weit wie die Mittelhüften.

Beine ziemlich lang und sehr kräftig. Trochanteren einfach, ziemlich kurz. Schen- kel verdickt. Schienen + gebogen, stets sexualdimorph. Tarsenformel 5,5,4. Tarsen mit sehr langen und kräftigen Klauengliedern, die jeweils deutlich länger sind als die übrigen Tarsenglieder zusammen, und mit langen kräftigen Klauen (Abb. 13). Un- terseite der Tarsen mit Ausnahme der Klauenglieder dicht filzartig bis bürstenartig behaart (Abb. 35, 36). Klauenglied zur Spitze verdickt.

3: Meist durchschnittlich deutlich kleiner. Chagrin des Pronotums meist weniger umfangreich, stets ein + breiter Streifen hinter dem Vorderrand, meist auch eine + umfangreiche Fläche im hinteren Bereich glatt und glänzend.

Alle Schienen stärker gebogen (Abb. 7-15, 17-30, 32-35, 97). Mittel- und Hin- terschienen apikal stärker nach innen gebogen und zahnförmig nach innen ausgezo- gen, bei den drei Arten der A. subopacus-Gruppe ohne Zahn [bei A. longicornis nicht verifizierbar].

Tergit VIII apikal + breit und tief eingebuchtet. Sternit VIII apikal flach stumpf- winklig eingebuchtet. Tergit IX klein und schmal, schwach sklerotisiert. Sternit IX stark sklerotisiert, aus zwei V-förmig bis Y-förmig angeordneten Strängen gebildet, auch bei Y-förmiger Anordnung mit teilweise parallelem Verlauf vollständig als ge- trennte Sklerite erkennbar.

Aedoeagus aus einer äußeren Hülle, dem Tegmen, und dem im Inneren befindli- chen Medianlobus zusammengesetzt. Medianlobus schlank bis sehr schlank (Abb. 42-70, 98), im Basalabschnitt stärker gebogen (etwa 90°-180°), bis auf den et- was erweiterten Basalteil vom Tegmen umgeben; Fläche + hyalin, von einem Paar seitlich angeordneter sklerotisierter Bänder gestützt, die basal mit dem Basalteil des Tegmen verbunden sind. Tegmen mit einem Paar schlanker Digiti lateralis (Abb.71-96, 99). Internalsack des Medianlobus umfangreich, das Innere weitge- hend ausfüllend, oft nur der sich verjüngende Apex ohne Internalsack; aus + zahl- reichen kleinen bis sehr kleinen Setulae gebildet, deren Länge (1-2 um bis 6-10 pm) und Form (kegelförmig zugespitzt oder schlank mit parallelen Seiten) spezifisch un- terschiedlich ist.

2: Meist deutlich größer. Chagrin des Pronotums meist stärker und umfangrei- cher ausgebildet, oft nur ein Streifen hinter dem Vorderrand glatt und glänzend. Wenn vorhanden, glänzende Flächen im hinteren Teil des Pronotums meist kleiner. Schienen insgesamt schwächer gebogen (Abb. 6, 16, 31), manchmal apikal schwach gebogen und etwas erweitert, aber nie zahnförmig verlängert.

Tergit VIII in zwei deutlich getrennte Hemisklerite geteilt, Apex gemeinsam stumpf gewinkelt oder flach abgerundet. Sternit VIII in zwei etwas weiter getrennte Hemisklerite geteilt, Apex gemeinsam flach abgerundet. Ovipositor langgestreckt, mit zwei schlanken Coxiten und sehr schmalen schlanken Styli, letztere oft äußer- lich sichtbar. Sternit IX stark sklerotisiert, wie ein unpaares gestreckt dornförmiges

ZERCHE, REVISION DER GATTUNG AEGIALITES 13

Sklerit wirkend, aber aus zwei fast vollstandig verwachsenen Strangen gebildet, nur apikal kurz gegabelt und zweispitzig.

4.3 Die Lebensweise der Aegialites-Arten

Die detaillierteste Darstellung des Lebensraums und der Lebensumstände gibt KEEN (1903): „... for the insect’s proper habitat, ..., is not among loose stones. It is essentialy a rock-frequenting species. It occurs in large numbers in some conglome- rate boulders on the northern shore of the Queen Charlotte Islands. These boulders lie about half-way between the tide-marks, and the large pebbles embedded in them have become loosened by the action of the water, but still remain in their matrices. It is between these pebbles and the matrices that the beetle live, their compressed forms admirably adapting them for moving in so confined a space. - On the mainland of British Columbia, opposite the Queen Charlotte Islands, the beetle again occurs in considerable numbers. There the shore rocks are of a slaty formation, and the action of the tide tends to separate portions of them into large flakes, beneath which the beetles find congenial shelter. On removing one of these flakes with a chisel a whole colony of Ae. debilis is disclosed. ... It is extremly deliberate in its movements. Its sharp claws enable it to adhere so firmly to the surface of the rock that it is someti- mes difficult to dislodge it without injury. Unlike other marine species ..., it shows no objection to entering the water, but does so readily from the top of a half-sub- merged stone. It seems helpless when floating on the water, but can sink at will when once beneath the surface. I placed some specimens on a stone in a dry dish, and gra- dually added sea-water till the stone was submerged, imitating the approach of the tide. The beetles remained stationary, and allowed the water to cover them, when a large bubble of air could be seen under their partly raised elytra.“

KEEN (1903) fand den Kafer das ganze Jahr tiber aktiv. Er konnte auch im Febru- ar bei gefrorenem Boden und Schnee so viele Tiere finden wie er brauchte. Larven und Puppen beobachtete er im Juli. WıckHAM (1923) nennt von den Pribilof-Inseln die Sammeldaten 4. Juni und 29. Juni für die Larven und 4. Juni und 8. Juli für die Imagines.

LEECH & CHANDLER (1956) schreiben: „The flattened form of these slow-moving beetles and their larvae enables them to live in the crevices of rocks in the intertidal area, commonly in the barnacle zone. There they occur in colonies, and are presu- med to feed on mites and other animal organism.“

Larven und Imagines wurden wiederholt in der Gezeitenzone gemeinsam aufge- funden, ihr gemeinsames Vorkommen scheint prinzipiell der Fall zu sein.

SPILMAN (1967) zitiert bezüglich der Ernährung LEECH & CHANDLER (1956), die sich auf ein Manuskript von VAN Dyke bezogen hatten, und bestätigte ihre Angaben durch eigene Untersuchungen, denn er fand bei der Dissektion von Imagines von Aegialites „stejnegeri“ immature Oribatidae, bei den Larven aber nur nicht identifi- zierbares, weiches, amorphes Material. Wie LAwRENCE & BRITTON (1994), indem sie SPILMAN (1967) zitieren, zu der Aussage gelangen ,,... the subantarctic and northern Pacific Aegialitinae apparently feed on algae growing on intertidal rocks“, ist für die Imagines der nordpazifischen Gattung Aegzalites nicht nachvollziehbar.

LELEJ et al. (2002) geben an: In den Spalten der Felsen. Nixitsky (1992) gibt an: In